). Шар багатай үед (зарим Копепода гэх мэт) бутлах нь бүрэн, жигд бус, тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь төстэй юм. аннелидыг бутлах. Ийм тохиолдолд энэ нь маш хэвээр байна эрт үе шатуудЭсүүдийн нэг нь хуваагдаж, эндодерм ба мезодермал телобласт үүсгэдэг эс болж хувирдаг.

Гэсэн хэдий ч ихэнх хавчуудад шарын элбэг дэлбэг байдал нь хуваагдлын шинж чанарыг өөрчилдөг; энэ нь хэсэгчилсэн болон өнгөц болдог (Зураг 271). Өндөгний цөм нь эсийн зохих хуваагдалгүйгээр 2, 4, 8 ба түүнээс дээш цөмд дараалан хуваагддаг. Дараа нь эдгээр цөмүүд өндөгний захад очиж, тэнд нэг давхаргад байрладаг бөгөөд цөм бүрийн эргэн тойронд цитоплазмын хэсэг нь жижиг эс хэлбэрээр тусгаарлагдсан байдаг. Шарын төв масс нь хуваагдаагүй хэвээр байгаа бөгөөд зөвхөн түүний гадаргуу нь нэг давхарга эсээр бүрхэгдсэн байдаг. Иймээс энэ төрлийн хэсэгчилсэн бутлахыг гадаргуу гэж нэрлэдэг. Энэ үе шат нь бластулатай тохирч, түүний анхдагч хөндий нь шараар дүүрдэг. Үр хөврөлийн ирээдүйн хэвлийн тал дахь бластула эсүүдийн зарим нь гаднах давхаргын доор орж эндодерм ба мезодермийг үүсгэдэг. Үүний үр дүнд ховдолын тал дээр олон давхаргат эсийн хавтан үүсдэг - үр хөврөлийн зурвас. Түүний гадаргуугийн давхарга нь эктодермээс бүрддэг, гүн давхарга нь мезодермийг төлөөлдөг ба шартай зэргэлдээх хамгийн гүн давхарга нь эндодерм юм.

Үр хөврөл үүсэх нь голчлон сегментчилж эхэлдэг үр хөврөлийн улмаас үүсдэг бөгөөд түүний хамгийн урд, хүчирхэг хэсэг нь хосолсон толгойн дэлбээг үүсгэдэг бөгөөд үүнээс болж нийлмэл нүд үүсдэг. Дэлбэнгийн ард толгойн дэлбэнгийн эхний суурь (acron) ба урд талын хоёр сегмент үүсдэг: антенн ба доод эрүү. Үр хөврөлийн мезодерм нь зарим тохиолдолд хоёр эгнээ целомик уут болгон атираа (анелид шиг), гэхдээ дараа нь устаж үгүй ​​болдог. Тэдний эсүүд нь мезодермисийн эрхтнүүдийг (булчин, зүрх гэх мэт) бүтээхэд ашиглагддаг бөгөөд хөндий нь биеийн анхдагч хөндийн үлдэгдэлтэй нийлж, холимог гаралтай хөндий - миксокел үүсгэдэг. Заримдаа хавч дахь мезодермийн сегментчилэл нь өвөрмөц байдлаа алдаж, тунгалаг коелом үүсэх нь огт тохиолддоггүй.

Ихэнх хавч хэлбэрийн цаашдын хөгжил нь янз бүрийн нарийн төвөгтэй метаморфоз дагалддаг. Олон доод хэлбэрт, жишээлбэл, навчит хөлт хавч - Phyllopoda-д иймэрхүү зүйл тохиолддог. Үр хөврөл нь мөчний нэг хэсгийг хөгжүүлж, өндөгний хальснаас авгалдай хэлбэрээр гарч ирдэг. Метаморфозын ердийн эхний үе шат нь трохофорууд нь Polychaeta-д байдаг шиг хавчны шинж чанар болох планктон науплиус авгалдай (Зураг 272) юм.

Хавч хэлбэрийн амьтад 30 мянга орчим зүйл байдаг бөгөөд ихэнхдээ усны амьтад байдаг. Тэдний ихэнх нь доод хэсэгт амьдардаг. Зарим хавч хэлбэртэн нь планктон юм.

Амьдрах орчин

Онцлох далайн төрөл зүйл, амьдрах чадвартай давстай ус, болон цэнгэг ус. Жижиг цэнгэг усны хавч хэлбэртүүд зөвхөн гол мөрөн, нууранд төдийгүй цөөрөм, шалбаагт амьдардаг. Хавч хэлбэрийн зарим төлөөлөгчид хөрс, хуурай газар амьдрахад дасан зохицсон байдаг. Жишээлбэл, модны бөөс, тэдгээрийн дотор цөлийн зүйлүүд ч байдаг.

Модон бөөс хаздаггүй, ялзарч буй ургамлын хог хаягдлаар хооллодог бөгөөд хортой амьтан биш юм. Хүний гэрт тэдний дүр төрх нь чийгшил нэмэгдэж байгааг илтгэнэ.

Бүтэц

Хавч хэлбэрийн нэг онцлог шинж чанар нь кальцийн карбонатаар шингэсэн хитин бүрхүүл бөгөөд илүү их хүч чадал өгдөг. Бүрхүүл нь экзоскелет юм.

Ихэнх хавч нь дараахь биеийн хэсгүүдтэй байдаг.

• толгой;
• хөхний;
• хэвлий.

Толгой дээр хоёр хос антен (хүрчлэх эрхтэн), нүд, эрүү байдаг.

ШИЛДЭГ 2 нийтлэлүүнтэй хамт уншиж байгаа хүмүүс

Биеийн сегментийн тооноос хамааран мөчний тоо өөр өөр байдаг. Том хавч нь арван хөлтний ангилалд багтдаг. Тэд 5 хос алхах хөл, хэд хэдэн хос жижиг усанд сэлэх хөлтэй.

Жижиг хавч хэлбэртүүд 71 хос хөлтэй бөгөөд усанд сэлэх, хооллоход ашигладаг. Мөчний ёроолд заламгай байдаг.

Цагаан будаа. 1. Дотоод бүтэцхавч.

Хоол боловсруулах систем нь гурван хэсгээс бүрдэнэ.

• урд;
• дундаж;
• арын

Урд хэсэг нь улаан хоолой, ходоодыг агуулдаг бөгөөд үүнд хитин шүдний тусламжтайгаар хоол хүнс нунтагладаг.

Элэгний суваг нь дунд гэдэс рүү урсдаг, шулуун гэдэс нь хойд гэдэс рүү урсдаг.

Хавчны ялгаруулах эрхтнүүд нь толгойд байрладаг хос бөөр юм. Шээс ялгаруулах системд мөн давсаг, бөөрөөс түүн рүү ордог суваг орно.

Том хавч нь зүрхтэй байдаг. Гемолимф (цустай төстэй) нь бөөр болон бусад эрхтнүүдийг угаана.

Нөхөн үржихүйн эрхтэнүүд хосолсон байдаг. Хавчны хөгжил шууд явагддаг, өөрөөр хэлбэл өндөгнөөс нь жижиг хавч гарч ирдэг. Ихэнх хавч хэлбэрийн хөгжилхувиргалттай - өндөгнөөс авгалдай гарч ирдэг.

Таксономи

Хавч хэлбэртний ангилал нь арахнид ба шавьжтай хамт амьтдын хамгийн том бүлэг болох үе хөлтнийг бүрдүүлдэг. IN Сүүлийн үедХавч хэлбэртийг ихэвчлэн үе хөлтний дэд бүлэг гэж үздэг 6 ангилалд хуваагдана:

• өндөр хавч;
• gnatpods (Циклоп ба далайн царс);
• салаа хөл (Дафни);
• бүрхүүл;
• ремипедиа;
• цефалокаридууд.

Дээд хавч бол хамгийн том хавч хэлбэрт юм.
Үүнд:

• хавч;
• сам хорхой;
• хавч;
• хавч;
• хавч.

Ангийн нэрийг өгсөн илүү өндөр хөгжилмэдрэлийн систем, зарим зүйлийн нарийн төвөгтэй зан байдал, хамгийн хөгжсөн мэдрэхүйн эрхтнүүд.

Дулаан далайд мантисын махчин хавч амьдардаг бөгөөд энэ нь мантисын шавжтай ижил төстэй зүйл юм. Зарим өндөр хавч нь планктоник амьдралын хэв маягийг (mysids) удирддаг.

Цагаан будаа. 2. Манти хавч.

Эрүү загас нь хэвлийн цөөн тооны сегментээс болж богиноссон биетэй байдаг. Дотоод бүтэц нь хялбаршуулсан, цусны эргэлтийн систем хөгжөөгүй.

Мөчир хөлтүүд дэлхий даяар тархсан, тэд уулздаг:

• Арктикийн нууруудад;
• давстай усанд;
• түр усан сан, шалбаагт .

Зарим салаа хөлийн өндөг нь газарт маш удаан хугацаанд оршин тогтнож чаддаг. Өмнө нь хүмүүс хавч хэлбэртүүд борооны шалбаагт гэнэт гарч ирснийг хараад үүлнээс унаж байна гэж итгэдэг байв.

Цагаан будаа. 3. Дафниа микроскопоор.

Бүрхүүлтэй хавч нь 0.2-аас 23 мм-ийн хэмжээтэй бөгөөд янз бүрийн далайн болон цэнгэг усны биед, тэр дундаа шалбаагт амьдардаг. Тэдний бие нь хоёр хавхлагт бүрхүүлд байрладаг. 2000 төрөл зүйл байдаг.

Ремипедиа бол усан доорх агуй, далайн хотгорт амьдардаг сохор хавч хэлбэрийн бүлэг юм. Цефалокаридууд нь 2-3 мм хэмжээтэй, сунасан биеийн хэлбэртэй 9 төрлийн хавч хэлбэртүүдийг агуулдаг.

Утга

Хавч хэлбэртүүд бол чухал бүлэг бөгөөд байгаль, хүний ​​​​амьдралд тэдний ач холбогдол асар их юм. Жижиг хавч хэлбэртүүд замаг, ялзрахаас эрчим хүч, бодисыг шилжүүлдэг ургамлын үлдэгдэлзагас болон бусад амьтдад хүлээн зөвшөөрөгдсөн хэлбэрт оруулна. Хавч хэлбэртүүд нь хортон шавьж иддэг, био шүүлтүүр учраас усны биетийг цэвэрлэдэг. Олон тооны дээд хавчуудыг хүн иддэг. Загас агнуурын аж ахуйн нэгжүүдэд залуу хилэм загасыг таргалуулах зорилгоор салаалсан хавч хэлбэртүүдийг тусгайлан үржүүлдэг.

Сэдвийн тест

Тайлангийн үнэлгээ

Дундаж үнэлгээ: 4.2. Хүлээн авсан нийт үнэлгээ: 402.

хамт амьсгалах заламгай;

толгой ба цээжний хэсгүүдийн нэгдэл үүсдэг нүцгэнцээжинд;

Бэлэн байдал хоёр хос антен,хүрэлцэх, үнэрлэх функцийг гүйцэтгэх, хосууд цогцолбор,эсвэл нүүр царайнүд,ба гурван хос амны мөч (хос дээд, хоёр хос доод эрүү, хоол хүнс барьж, нунтаглах);

хоол хүнсийг амандаа барих, зөөх, биеийн хөдөлгөөн, амьсгалах функцийг гүйцэтгэдэг цээжний мөчдийн олон янзын бүтэц;

хэвлийн мөчрүүдийг усанд сэлэх, эмэгтэйчүүдэд бордсон өндөг хавсаргахад ашигладаг;

Бүх насны хавч хэлбэртүүд хайлдаг боловч өсвөр насныхан насанд хүрэгчдийнхээс илүү олон удаа хайлдаг.

Бүтэц ба амьдралын үйл явцын онцлог

ЯриаНоа хорт хавдар -Хавч хэлбэртний ангийн онцлог төлөөлөгч. Урсгал багатай цэнгэг усны биед амьдардаг. Бүрэнхий болон шөнийн цагаар идэвхтэй. Хавч бол бүх идэштэн: ургамлын гаралтай хоол, амьд ба үхсэн олзоор хооллодог. Их хэмжээний (15 см ба түүнээс дээш) хэмжээтэй, сайхан амттай хавч бол арилжааны үнэ цэнэтэй объект юм.

Хавчны бие нь цефалоторакс ба хэвлийн хөндийд нэгтгэгдсэн 18 сегментээс бүрдэнэ (Зураг 23). Энэ нь шохойн ордоор бэхлэгдсэн chitinous cuticle-ийн зузаан давхаргаар хучигдсан байдаг. Хуурай газрын үе мөчний амьтдын биеэс усыг ууршуулахаас сэргийлдэг хамгийн дээд лав шиг давхарга нь хавч хэлбэрийн амьтдад байдаггүй бөгөөд энэ нь зөвхөн усан болон хагас усан орчинд оршин байдгийг тайлбарладаг.

Толгой нь хос антен агуулсан толгойн дэлбэн - антеннууд (эхний антенн) ба дөрвөн сегментээс бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь хосолсон өөрчлөгдсөн мөчүүдтэй байдаг: антен (хоёр дахь антен), дээд эрүү, нэг ба хоёр дахь доод эрүү (Зураг 24). .

Цагаан будаа. 23. Хавчны бүтэц: 1 – нүд; 2 - ходоод; 3 - толгой руу цус хүргэдэг цусны судас; 4 - өндгөвч; 5 - зүрх; 6 - хэвлийн судас; 7 - хэвлийн мэдрэлийн гинжин хэлхээний хэсэг; 8 - хэвлийн булчингууд; 9 - заламгай; 10 - хоол боловсруулах булчирхай.

Цээжний бүс нь гурван хос эрүү, таван хос алхах мөчийг агуулсан найман сегментээс бүрддэг. Сегменттэй, хөдөлгөөнт хэвлий нь зургаан сегменттэй бөгөөд тус бүр нь усанд сэлэх хос мөчийг агуулдаг. Эрэгтэйчүүдэд хэвлийн хэвлийн эхний ба хоёр дахь хос мөч нь урт, ховил хэлбэртэй бөгөөд үр хөврөлийн эрхтэн болгон ашигладаг. Эмэгтэйн эхний хос мөч нь маш богиноссон байдаг. Хэвлийн хэсэг нь зургаа дахь хос өргөн давхар мөчир, сүүлний ирээс үүссэн сүүлний сэрвээгээр төгсдөг.

Хавчны заламгай нь цээжний мөчний арьс, биеийн цээжний хажуугийн хананы нимгэн ханатай өд хэлбэртэй ургалт юм. Тэдгээр нь цээжний хажуу тал дээр заламгай хөндийд байрладаг бөгөөд цефалоторацик бүрхүүлээр бүрхэгдсэн байдаг. Гилийн хөндий дэх усны эргэлтийг доод эрүүний хоёр дахь хос (минутанд 200 удаа) тусгай процессын хөдөлгөөнөөр хангадаг.

Зураг 24. Хавчны мөчрүүд: 1 – богино антенн; 2 - урт антен; 3 - дээд эрүү; 4 - доод эрүү; 5 - дээд тал; 6 - алхах хөл; 7 - хэвлийн мөчрүүд; 8 - сүүлний сэрвээ.

Хоол боловсруулах систем нь толгойн доод хэсэгт байрлах амны нүхнээс эхэлдэг. Түүгээр дамжин амны хөндийн мөчрөөр буталсан хоол хүнс нь богино залгиур, улаан хоолойгоор дамжин ходоодонд ордог бөгөөд энэ нь зажлах, шүүх гэсэн хоёр хэсгээс бүрддэг. Ходоодны зажлах хэсгийн дотоод хананд хитин шүд байдаг бөгөөд тэдгээрийн тусламжтайгаар хоол хүнс нунтагладаг. Хоолны гурилыг шүүж, шүүж, шингэн хэсэг нь дунд гэдэс, хоол боловсруулах булчирхайд ("элэг") орж, шингэж, шингэдэг. Шулуун хоолой хэлбэртэй хойд гэдэс нь хавчны хэвлийд байрладаг бөгөөд төгсгөлд нь анустай хамт нээгддэг.

Цусны эргэлтийн систем нь бүх үе хөлтний хувьд ердийн зүйл юм - цефалоторакс нурууны тал дээр таван өнцөгт уут хэлбэртэй авсаархан зүрхтэй нээгддэг.

Бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг гадагшлуулах эрхтнүүдээр - толгойн ёроолд байрладаг хосолсон ногоон булчирхайгаар зайлуулж, антенны ёроолд гадагшаа нээгддэг. Тэдний бүтцэд булчирхай нь өөрчлөгдсөн метанефридитай төстэй бөгөөд бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг биеийн хөндийгөөс зайлуулдаг.

Хорт хавдрын нүд нь нарийн төвөгтэй байдаг. Тэдгээр нь бие биенээсээ пигментийн нимгэн давхаргаар тусгаарлагдсан олон тооны бие даасан нүд буюу нүүрээс бүрддэг. Алсын хараа нь мозайк юм, учир нь тал бүр нь объектын зөвхөн хэсгийг хардаг. Нүд нь хөдлөх ишний дээр байрладаг. Нүдний хөдөлгөөн нь толгойн хөдөлгөөнгүй байдлыг нөхдөг. Хүрэлцэх эрхтэн нь урт сахалтай - антенн, үнэрлэх эрхтэн нь богино сахалтай - антенн юм. Богино сахлын ёроолд тэнцвэрийн эрхтэн байдаг.

Өвлийн төгсгөлд эмэгчин хэвлийн мөчрүүд дээр бордсон өндөглөдөг. Зуны эхэн үед өндөгнөөс хавч гарч ирдэг бөгөөд энэ нь эмэгтэй хүний ​​хамгаалалтанд удаан хугацаагаар байж, хэвлийн ёроолд нуугдаж байдаг. Залуу хавч хурдан ургадаг бөгөөд жилд хэд хэдэн удаа хайлдаг, насанд хүрэгчид жилд нэг л удаа хайлдаг. Дараа нь хавдар нь зөөлөн хитин үүсгэдэг. Хэсэг хугацааны дараа шохойгоор ханасан, хатуурч, хорт хавдрын өсөлт нь дараагийн хайлмал хүртэл зогсдог.

Хавч хэлбэртүүддалайн болон цэнгэг усны биед амьдардаг, цөөн тооны зүйл нь хуурай газрын амьдралд дасан зохицсон (модон бөөс, газрын хавч).

Хавч хэлбэрийн амьтдын хэмжээ, хэлбэр нь маш олон янз байдаг.

будаа. 1. Бүтцийн диаграм
хавч хэлбэрийн мөчрүүд:
1 - протоподит, 2 - эндоподит,
3 - экзоподит, 4 - эпиподит.

Бие нь толгой, цээж, хэвлийн хэсэгт хуваагддаг. Биеийн хэсгүүд нь хоёр салаа мөчиртэй байдаг. Хавч хэлбэрийн ердийн мөчрүүд нь үндсэн хэсэг (протоподит) -аас бүрддэг бөгөөд үүнээс гадна (экзоподит) ба дотоод (эндоподит) гэсэн хоёр салаа гарч ирдэг (Зураг 1). Протоподит нь коксоподит ба базоподит гэсэн хоёр сегментээс бүрдэнэ. Коксоподит нь заламгай хавсаргатай байдаг - эпиподит; экзоподит ба эндоподит нь базиподиттэй хавсардаг. Ийм бүтэцтэй мөч нь олон үйлдэлт юм. Хэрэв мөч нь нэг функцийг гүйцэтгэхэд мэргэшсэн бол түүний бүтэц нь дээр дурдсанаас хазайдаг, жишээлбэл, экзоподит багасч, мөч нь нэг салаатай болдог.

Толгойн хэсэг нь хүрэлцэх, үнэрлэх функцийг гүйцэтгэдэг хоёр хос антентай байдаг.

Бүх үе мөчний амьтдын нэгэн адил хавч хэлбэртний бие нь хитин зүслэг ба гиподермисээр илэрхийлэгддэг. Кальцийн давс нь зүслэгийн захын давхаргад хуримтлагддаг бөгөөд энэ нь арьсны хатуулаг, бат бөх чанарыг өгдөг. Дотор давхарга нь зөөлөн, уян хатан хитинээс бүрдэнэ. Гаднах араг яс нь амьтны өсөлтөөс сэргийлдэг тул арьс нь үе үе урсдаг бөгөөд хайлж байдаг.

Төв мэдрэлийн системЭнэ нь толгойн "тархи", захын мэдрэлийн цагираг, сегмент бүрт зангилаа бүхий хоёр ховдолын мэдрэлийн их биеээс бүрдэнэ. Хавч хэлбэрийн амьтад сайн хөгжсөн мэдрэхүйн эрхтэнтэй (алсын хараа, үнэрлэх, хүрэх, тэнцвэржүүлэх). Олон төрлийн хавч хэлбэртүүд нийлмэл нүдтэй байдаг. Нийлмэл нүд нь олон жижиг нүд буюу омматидиас бүрддэг (хавч нь гурван мянга гаруй нүдтэй). Омматиди бүр дүрсний нэг хэсгийг хүлээн авдаг бөгөөд тэдгээрийн нийлбэр нь нэмэгддэг том зураг(мозайк хараа).

Хоол боловсруулах тогтолцооны бүтэц нь бүх үе хөлтнийхтэй ижил байдаг.

Хийн солилцоо нь заламгайд, жижиг хавч хэлбэртэнд - биеийн эдээр дамжин явагддаг. Заамгай нь цээжний мөчрүүд болон биеийн цээжний хажуугийн хананы давхарга эсвэл салаалсан нимгэн ханатай ургалт юм.

Цусны эргэлтийн систем нь нээлттэй төрөл бөгөөд биеийн нурууны хэсэгт байрлах зүрх, түүнээс гарах цусны судаснууд - урд ба хойд аортаас бүрдэнэ. Хавч хэлбэртний гемолимф нь өнгөгүй, гемоглобин байдгаас улаавтар, гемоцианинаас хөхөвтөр өнгөтэй байж болно.

будаа. 2. Науплиус -
Циклоп авгалдай:
1 - nauplius нүд,
2 - мөч.

Шээс ялгаруулах эрхтэнүүд нь антенны хос нахиа (антенн булчирхай) эсвэл хос эрүүний нахиа (эрүү булчирхай) юм. Бөөр нь өөрчлөгдсөн метанефриди бөгөөд толгойн хэсэгт байрладаг. Бөөр бүр хоёр хэсгээс бүрдэнэ: төгсгөлийн уут ба түүнээс гарч буй нугалж буй суваг. Хоолой нь томорч, давсаг үүсгэдэг. Антенны нахиалах хоолойнууд нь хоёр дахь антенны ёроолд гадагшлах нүхэнд нээгддэг. Дээд эрүүний нахиа нь хоёр дахь хос дээд эрүүний ёроолд нээгддэг. Хувь хүний ​​хөгжлийн явцад бөөрний өөрчлөлт үүсч болно: авгалдай, дээд талын бөөрний үйл ажиллагаа, насанд хүрэгчдэд - антенн эсвэл эсрэгээр. Хоёр хос бөөр нь цөөн тооны төрөл зүйлд (остракод) нэгэн зэрэг байдаг.

Хавч хэлбэртүүд нь хоёр наст амьтад бөгөөд ихэнх нь бэлгийн диморфизмыг харуулдаг. Зарим зүйл нь партеногенез (дафни, бамбай, давсны сам хорхой) замаар үржих чадвартай байдаг.

Ихэнх хавч хэлбэртний хөгжил нь метаморфозоор дамждаг бөгөөд ихэнхдээ авгалдайн хэд хэдэн үе шат дамждаг. Метаморфозын анхны авгалдай үе шат бол науплиус (усанд сэлэгч) юм. Науплиус (Зураг 2) нь хавч хэлбэртний хувьд трохофорууд нь polychaetes-ийн шинж чанартай байдаг. Науплиус нь богино, хэсэгчлээгүй, дугуй биетэй, нэг хосгүй нүдтэй, гурван хос мөчтэй: амны урд хэсэгт нэг салаалсан мэдрэмтгий антеннууд, ард нь хоёр салаатай антен, доод эрүү байдаг. Энэ нь усанд сэлэхийн тулд хөлөө ашигладаг. Доод эрүү ба гургалдайн хооронд өсөлтийн бүс байдаг бөгөөд үүнд науплиаль сегментүүд үүсдэг ба науплиус нь метанауплиусын үе шат буюу cyprisoid авгалдай руу шилждэг.

Хавч хэлбэрийн амьтдыг дэд ангилалд хуваадаг: 1) Мөчир хөлт (Branchiopoda), 2) Maxillopoda, 3) Дээд хавч (Malacostraca) гэх мэт.

Хавч хэлбэрийн амьтдыг Кембрийн үеэс чулуужсан хэлбэрээр мэддэг болсон. Палеозойн эрин үе. Нэг таамаглалаар тэд трилобитээс, нөгөө таамаглалаар полихет анелидээс гаралтай.

Артропод төрлийн бусад ангийн тодорхойлолт.

Хавч хэлбэрийн амьтад буюу хавч нь усан сангийн ёроол, усны баганад илүү хурдан хөдөлгөөнд шилжсэн трилобит хэлбэртэй үе хөлтөөс үүссэн. Илүү идэвхтэй амьдралын хэв маягийн улмаас хавч хэлбэрийн амьтдын зохион байгуулалт нь өвөг дээдсийнхээс хамаагүй илүү төвөгтэй болсон. Энэ бол том, олон янзын анги бөгөөд төлөөлөгчид далайн, цэнгэг, давслаг усанд амьдардаг. Зөвхөн цөөхөн хавч хэлбэртүүд хуурай газар амьдардаг, гэхдээ зөвхөн чийгтэй газар амьдардаг.
Гадна барилга.Хавчны бүтэц (75, 80-р зургийг үз) маш олон янз байдаг. Биеийн хэсгүүдэд хуваагдах нь өөр өөр бүлгүүдэд ижил төстэй байдаггүй. Ихэнхдээ толгой ба цээжний хэсгүүд хоорондоо нийлж цефалоторакс үүсгэдэг бөгөөд үүнтэй үе мөчний хэвлий холбогддог. Биеийн хэмжээ нь маш олон янз байдаг: олон хэлбэр - усны баганад голчлон амьдардаг бичил биетүүд; доод хэлбэрүүд нь ихэвчлэн хүрдэг том хэмжээтэй. Хавч хэлбэртний зүслэг нь усны бүх үе хөлтний нэгэн адил хоёр үндсэн давхаргаас бүрдэнэ: дотоод - эндокутикул, гаднах - экзокутикул (Зураг 78). Сүүлийнх нь таннинаар шингэсэн тул маш бат бөх байдаг. Хайлах явцад эндокутикул уусч, арьсны доод давхаргад шингэдэг боловч экзокутикул нь уусдаггүй бөгөөд бүрэн урсдаг. Том хавч нь хүчтэй бүрхүүлээр бүрхэгдсэн байдаг. Жижиг хэлбэрүүд нь бүрхүүлийн формацтай байж болно, гэхдээ Ихэнх хэсэг ньТэднийг бүрхсэн хитин зүслэг нимгэн байдаг. Доод хавч (хавч хэлбэрийн хавч) нэг дарааллаар бие нь хоёр хавхлагт шохойн бүрхүүлд хаалттай байдаг. Бүх хавч хэлбэртүүд нь хоёр хос антен буюу антентай байдаг (Зураг 73, 80), бүтэц, үйл ажиллагаа нь ангийн өөр өөр бүлгүүдэд ижил төстэй байдаггүй (доороос харна уу).

Мэдрэлийн систем.Хэд хэдэн доод хэлбэрийн хувьд энэ системийн төв хэсэг нь харьцангуй энгийн тархи ба хэвлийн утаснаас бүрдэх ба гинж биш шатыг үүсгэдэг (Зураг 72-ыг үз), бусад хавч хэлбэрийн хувьд тархи илүү төвөгтэй болдог (янз бүрийн хэмжээгээр). өөр өөр бүлгүүдэд), хэвлийн хөндийн утаснууд нь гинж үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийн зангилаанууд нь биеийн концентраци нэмэгдэхийн хэрээр бүх зангилаанууд нэгдэх хүртэл холбогдож болно (72-р зургийг үз). Дүрмээр бол маш том хэмжээтэй идэвхтэй махчин амьтад болох ангийн дээд төлөөлөгчдийн зан байдал нь маш төвөгтэй бөгөөд бүх мэдрэлийн системийн дэвшилтэт өөрчлөлтөөр хангагддаг. Мэдрэмтгий үстэй хэлбэрийн хүрэлцэх эрхтнүүд нь биеийн бүх хэсэгт тархсан байдаг боловч тэдгээрийн ихэнх нь антенн дээр байдаг. Химийн цочролыг мэдэрдэг эрхтэнүүд нэлээд сайн хөгжсөн; том хавчуудад тэдгээр нь голчлон эхний хосын антенн дээр төвлөрдөг. Тэнцвэрийн эрхтнүүд (статоцистууд) нь ихэвчлэн дээд хавчуудад тархсан бөгөөд эхний хос антенны эхний сегментэд байрладаг (Зураг 79).

Нүд нь энгийн эсвэл төвөгтэй байж болно. Нарийн төвөгтэй, эсвэл нүүртэй, нүд (Зураг 79) бүрдэнэ их хэмжээнийбие даасан нүд, эсвэл омматидиа. Омматиди бүр нь эвэрлэг бүрхэвч (хитин зүслэгийн тунгалаг хэсэг), болор конус - сунасан тунгалаг бие, зэргэлдээ мэдрэл буюу торлог бүрхэвч, тэдгээрийн дотоод ирмэг дээр гэрэлд мэдрэмтгий саваа (рабдом) ялгаруулдаг эсүүдээс бүрдэнэ. Омматидиа нь бие биенээсээ пигмент эсээр тусгаарлагддаг. Омматиди дээр ташуу туссан туяа нь пигмент эсүүдэд шингэж, омматидиаг бие биенээсээ тусгаарлаж, мэдрэлийн эсүүдэд хүрдэггүй. Сүүлийнх нь омматидиумын гадаргууд перпендикуляр унасан цацрагийг л мэдэрдэг. Тиймээс омматиди бүр объектын зөвхөн нэг хэсгийг хүлээн авдаг бол омматиди нь бүх зүйлийг хүлээн авдаг. Нийлмэл нүдэн дэх объектын дүрс нь бүрддэг бие даасан хэсгүүдэнэ нь олон өнгийн хайрга эсвэл хавтангаар хийсэн мозайк зургийг (эсвэл мозайк) санагдуулдаг. Тиймээс ийм алсын харааг мозайк гэж нэрлэдэг. Олон том хавч нь тусгай иш дээр байрладаг нийлмэл нүдтэй байдаг.

Хөдөлгүүрийн систем.Хавчны хөдөлгөөнийг янз бүрийн мөчрүүдийн тусламжтайгаар гүйцэтгэдэг - планктон хэлбэрийн антенн эсвэл хөл, ихэвчлэн жижиг хэлбэртэй (Зураг 80), ёроолд байрлах тусгай алхах хөл, ихэвчлэн том хэлбэртэй (Зураг 73-ыг үз). Нэмж дурдахад, сүүлийнх нь цээжний доорхи хэвлийг хүчтэй татдаг тул сэлж чаддаг. Хавч загасны хувьд хуурай газрын үе мөчний амьтдаас ялгаатай нь хоёр салаалсан мөчрүүд өргөн тархсан бөгөөд тэдгээр нь сэлүүртэй хамт өргөн гадаргуутай бөгөөд сэлүүр болгон ашиглахад тохиромжтой. Том хавч, жишээлбэл, хавч зэрэг арын хос хөлний мөчрүүд нь хоёр өргөн хавтан болж хувирдаг (73-р зургийг үз), энэ нь хэвлийн хамгийн өргөн хэсэгтэй хамт ус шүүж авахад тохиромжтой. хэвлийн хамт.
Цусны эргэлтийн систем.Зүрх нь бүх үе хөлтний нэгэн адил нурууны тал дээр байрладаг бөгөөд ихэнх хавч хэлбэртүүдэд байдаг (75, 80, A-г үз). Зүрхний хэлбэр нь янз бүр байдаг: урт хоолойноос авсаархан уут хүртэл. Хэд хэдэн жижиг хэлбэрийн хувьд зүрх нь байхгүй, цусны хөдөлгөөн нь гэдэсний хөдөлгөөн, түүнчлэн бүх биеийн хөдөлгөөнөөс үүдэлтэй байдаг. Цусны судасны сүлжээний хөгжил нь биеийн хэмжээнээс ихээхэн хамаардаг: том хавчуудад энэ нь нэлээд сайн хөгжсөн, жижиг хавчуудад бүрэн буурч болно.

Амьсгалын тогтолцоо.Ихэнх хавч хэлбэрийн амьтдын амьсгалын эрхтэн нь заламгай байдаг бөгөөд тэдгээр нь хөлний хавсралтууд юм. янз бүрийн хэлбэрүүд: жижиг хавчуудад эдгээр нь дугуйрсан навчнууд (Зураг 80, А), том хавч (хавч гэх мэт) нь нарийн зүсэгдсэн байдаг (75-р зургийг үз), үүнээс болж гадаргуу нь нэмэгддэг. Заламжны ойролцоох усны өөрчлөлт нь тэдгээрийн байрладаг хөлний хөдөлгөөнөөс гадна заламгайгүй зарим мөчдийн хөдөлгөөнөөс үүдэлтэй байдаг. Нэлээд чухал тоо жижиг зүйлЗаламжгүй, хүчилтөрөгч шингээх нь биеийн гадаргуугаар, гол төлөв түүний нимгэн хэсэгт явагддаг.
Шээс ялгаруулах систем.Шээс ялгаруулах системийг ихэвчлэн хос метанефриди хэлбэрээр төлөөлдөг. Эдгээр эрхтнүүдийн тоо аннелидтэй харьцуулахад багасч байгаа нь хавч хэлбэрийн амьтдын биеийн хөндий нь анелид шиг хуваагдалгүй, тасралтгүй үргэлжилдэгтэй холбоотой бөгөөд тэдгээрийн хувьд хангалттай байдагтай холбоотой юм. цөөн тооны ялгаруулах эрхтнүүд, гэхдээ илүү нарийн зохион байгуулалттай, хэд хэдэн хэлтэст хуваагддаг (Зураг 81). Өндөр хавчуудад метанефриди нь маш нарийн төвөгтэй байдаг; тэдгээр нь том (ойролцоогоор 1 см ба түүнээс дээш) бөгөөд хоёр дахь хосын антенны ёроолд нээгддэг тул антенн гэж нэрлэдэг. Бусад хавчуудад метанефриди нь бүтцийн хувьд илүү энгийн, жижиг хэмжээтэй (80-р зургийг үз), хоёр дахь хос эрүү буюу дээд эрүүний ёроолд нээгддэг тул энэ нэрийг авчээ. дээд эрүү.
Хоол боловсруулах систем.Хоол боловсруулах систем нь маш олон янз байдаг. Усан багананд амьдардаг жижиг хавч хэлбэртүүд (80-р зургийг үз) зарим хэсэгт эрч хүчтэй ажлын үр дүнд хоол хүнс (органик хэсгүүд, бактери, замаг, бичил амьтад) хүлээн авдаг - антен, зарим нь - амны хөндийн мөчрүүд, бусад нь - цээжний хөл , усны тасралтгүй урсгалыг бий болгох. Хавч хэлбэрийн дафнигийн арын цээжний хөл нь минутанд 200-300 удаа цохилж, хоол хүнс ам руу орохыг баталгаажуулдаг. Том хавч (73-р зургийг үз) сарвуутай хөлөөрөө олзоо барьдаг.
Хавч хэлбэрийн амьтад бүх үе хөлтний нэгэн адил амаа хүрээлсэн мөчрүүдтэй бөгөөд хэд хэдэн үүрэг гүйцэтгэдэг. Жишээлбэл, хавч болон бусад хавчны амны хөндийд (73-р зургийг үз) сайн хөгжсөн доод эрүү буюу дээд эрүү, хавчуур, тавагтай, дотоод ирмэг нь шүдтэй, хоолыг нунтаглах зориулалттай, мөн хоёр хос доод эрүү, энэ нь бас үйлчилдэг боловсруулаххоол. Үүнээс гадна цээжин дээр аль хэдийн байрладаг гурван хос эрүү нь хоол хүнс барьж, аманд хүргэхэд тусалдаг. Хоол боловсруулах аппаратын урд хэсэгт олон төрөл зүйл нь том зажлах ходоодыг хөгжүүлдэг (75-р зургийг үз), хана нь зүссэн формацийн улмаас өтгөрдөг бөгөөд хоол хүнсний механик боловсруулалтанд ашиглагддаг. Хоолны шингэц нь элэг гэж нэрлэгддэг хоол боловсруулах булчирхайн суваг урсдаг дунд гэдэс дотор явагддаг. Үнэн хэрэгтээ энэ булчирхай нь сээр нуруутан амьтдын нойр булчирхай, элэгний булчирхайн үүргийг гүйцэтгэдэг, учир нь бүх үндсэн органик нэгдлүүд болох уураг, нүүрс ус, өөх тосыг шингээхэд тусалдаг шүүсийг ялгаруулдаг: сээр нуруутан амьтдын элэг нь хоол боловсруулахад гол үүрэг гүйцэтгэдэг. өөх тос. Тиймээс хавчны хоол боловсруулах булчирхайг нэрлэх нь илүү зөв юм нойр булчирхай-элэг. Жижиг хавч хэлбэрийн хувьд эдгээр булчирхай нь элэгний үйл явц хэлбэрээр дунд зэрэг хөгжсөн байдаг (80, А, 10-р зургийг үз), том хавч хэлбэрийн хувьд энэ нь хэд хэдэн дэлбээнээс бүрдсэн том эрхтэн юм (75-р зургийг үз).
Нөхөн үржихүй.Нөхөн үржихүй нь бэлгийн харьцаанд ордог. Ихэнх зүйлүүд нь хоёр наст байдаг. Эрэгтэйчүүд, дүрмээр, бие махбодийн хэмжээ, мөчний бүтэц гэх мэт эмэгчинүүдээс эрс ялгаатай байдаг Партеногенез нь доод хавчны зарим бүлэгт өргөн тархсан байдаг. Загасны хоол болдог олон зүйл (жишээлбэл, янз бүрийн дафни) багтдаг кладоцерануудаас дулааны улиралд зөвхөн эмэгчин олддог бөгөөд үржил шимгүй өндөглөдөг бөгөөд үүнээс шинэ хавч хэлбэртүүд хурдан үүсдэг. Эрэгтэйчүүд ихэвчлэн хүйтний улирал эсвэл бусад улирал эхлэхээс өмнө гарч ирдэг таагүй нөхцөл байдал. Эрчүүдээр бордсон эм нь дараа жил хүртэл хөгждөггүй хүчтэй, зузаан бүрхүүлээр хүрээлэгдсэн өндөглөдөг. Олон хавч нь хэвлий дээрээ эсвэл тусгай үүрний тасалгаанд өндөглөдөг (80-р зургийг үз).
Хөгжил.Өөрчлөлтөөр эсвэл шууд хөгжүүлэх. Метаморфозоор хөгждөг доод хавч хэлбэрийн хувьд авгалдай гэж нэрлэдэг nauplii(Зураг 82). Эдгээр авгалдай нь гурван хос хөл, нэг нүдтэй. Далайд амьдардаг дээд хавчуудад өндөг нь ихэвчлэн zoea гэж нэрлэгддэг авгалдай болдог (Зураг 82). Zoeas нь nauplii-ээс илүү олон мөчтэй, хоёр нийлмэл нүдтэй; тэдгээр нь нуруугаар доторлогоотой бөгөөд энэ нь гадаргууг ихэсгэж, усанд хөвөхөд хялбар болгодог. Бусад төрлийн авгалдайнууд нь науплиус ба зоеа эсвэл зоеа ба насанд хүрсэн хэлбэрийн хооронд завсрын байрлалыг эзэлдэг гэдгийг мэддэг. Доод цэнгэг усны олон хавч, хавч зэрэгт хөгжил шууд явагддаг.
Хавчны өсөлт нь үргэлж хайлуулахтай холбоотой байдаг; жишээлбэл, хавч амьдралынхаа эхний жилд 10 удаа хайлдаг тул хурдан ургадаг (0.9-аас 4.5 см хүртэл), хоёр дахь жилдээ 5 удаа, гурав дахь жилдээ хоёр удаа, дараа нь эмэгчин нэг удаа хайлдаг. жилд, эрэгтэйчүүд - 2 удаа. 5 жилийн дараа тэд бараг ургадаггүй; 15-20 жил амьдардаг.
Гарал үүсэл.Хавч хэлбэртүүд дээр дурдсанчлан трилобиттэй ойролцоо үе хөлтөөс үүссэн. Дасан зохицсоны улмаас илүү идэвхтэй болон нарийн төвөгтэй зурагТэдний амьдралын туршид биеийг хэсэг болгон ялгах нь нэмэгдэж, олон сегментүүд нэгдэж, өөрөөр хэлбэл организмын концентраци нэмэгдсэн; мэдрэлийн систем илүү төвөгтэй болсон; янз бүрийн функцийг гүйцэтгэхтэй холбоотойгоор мөчдийн бүтэц (ерөнхийдөө трилобитуудын дунд ижил) олон янз болсон; бусад эрхтэн тогтолцооны ажлын эрч хүч нэмэгдсэн.